Иногда специалистам приходится сталкиваться с необходимостью реконструкции условий обитания организмов по их внешнему облику.

В случае с ископаемыми животными целесообразно сравнение морфологии интересующих нас видов с морфологией тех видов, особенности образа жизни которых нам известны. Применение этого подхода требует от исследователя знакомства с экологией и систематикой ныне живущих групп.

Наиболее удобным в данном случае будет выделение эколого-морфологических групп на основе анализа комплекса адаптаций. Опыт работы с современными представителями брюхоногих моллюсков позволяет выделить некоторые связи между морфологией раковины животного и условиями его обитания, которые могут быть полезны при палеоэкологической реконструкции.

Основу ставших материалом для этой статьи образцов составили моллюски, пойманные в северных морях, в качестве дополнительного материала привлекались данные об обитателях южных регионов. В связи с этим некоторые морфологические типы гастропод, возможно, останутся неосвещенными в данной работе.

Из наиболее значимых признаков для реконструкции можно выделить следующие: форма раковины, ее толщина, скульптура и, в ряде случаев, форма и размеры устья.

Безусловно, самый простой способ разделить моллюсков по какому-либо признаку – это по форме раковины. На основании ее одной иногда можно довольно точно сказать об экологической нише, занимаемой животным. Так, резко отграничены от других моллюски с колпачковидной и уховидной раковинами, приуроченные к каменистым, гораздо реже растительным субстратам. Подобная форма раковины накладывает ограничения на движение тела моллюска. Тоже самое касается животных, ведущих прикрепленный образ жизни – их раковина спирально закрученная в различных плоскостях с несрастающимися оборотами. Подобным образом можно с уверенностью говорить о принадлежности моллюска и к другим экоморфам.

Однако форма раковины, очевидно, не панацея, и имеется ряд ограничений при ее использовании в палеореконструкции. В первую очередь трудности возникают с определением формы раковины, так как существующее их разнообразие ни в одну классификацию не укладывается. Во-вторых, моллюски с похожими по форме раковинами могут занимать совершенно различные экологические ниши. Поэтому форму раковины стоит рассматривать лишь в совокупности с другими ее характеристиками.

Очень тесно связана с формой раковины форма устья и его размеры. Имеется тенденция к увеличению устья у хищников, что вызвано необходимостью развития мощного хобота, а иногда и ноги, как органов захвата и удержания пищи.

Следующим признаком, на который стоит обращать внимание, является скульптура. Очевидно, что ее мощное развитие повышает прочность раковины. Развитая скульптура, как правило, характерна для зарывающихся животных, встречающихся с механическими нагрузками, а также для некоторых крупных видов, что, возможно, защищает раковину от разгрызания хищниками (для мелких видов это неактуально, ибо их можно проглотить). А.Н. Голиковым отмечено, что сильное развитие осевой скульптуры (по-видимому речь идет о микроскульптуре) у рода Neptunea говорит о приуроченности формы к относительно холодным водам (Golikov, Tzvetkova, 1972). Не исключено, что это правило работает и в других родах, однако его применение возможно лишь в сравнении с другими родственными формами (видами, подвидами).

Толщина раковины в некоторых случаях также может быть полезна при реконструкции образа жизни брюхоногих. Однако применение данного критерия ограничено, во-первых, его относительностью, а во вторых - широким варьированием в разных экологических группах. Однако некоторые закономерности все же имеются. Прочные раковины обычно характерны для моллюсков, приуроченных к каменистым или песчаным субстратам, а также для некоторых животных, обитающих в толще грунта. У южных видов раковина, как правило, толще, чем у северных, хотя о тепловодности или холодноводности фауны стоит говорить лишь после анализа большого числа различных раковин.

По совокупности перечисленных признаков среди брюхоногих моллюсков можно выделить восемь морфологических типов, которые для удобства разделены на группы по трофическому признаку. При использовании предложенной ниже системы стоит обратить всё же внимание на то, что чёткие границы между различными морфотипами провести иногда невозможно. Поэтому в случае переходных форм стоит обратить внимание на морфологию близких видов, как правило, экология у родственников схожая. Кроме того, стоит принимать во внимание характер породы, данные о других представителях фауны – в общем, по максимуму факторов могущих что-либо проявить.

Морфотипы

Группа I: детрито-, фито-, сестонофаги

Lepeta caeca (Muller, 1776)

Морфотип A – Моллюски с колпачковидной и уховидной раковинами. Как правило, приурочены к каменистым субстратам, иногда встречаются на широких и ровных талломах водорослей (например Laminaria), в каменистой зоне. Обитание форм на мягких субстратах, ввиду ограниченной маневренности, крайне затруднительно. По типу питания фито- и детритофаги.

Margarites groenlandicus (Gmelin, 1791) 

Omalogyra atomus (Philippi, 1841)

Морфотип B – Моллюски с плоскоспиральной и низкоконической раковиной. В большинстве случаев приурочены к зоне зарослей. При анализе экологии морских и пресноводных форм можно отметить, что мелкие моллюски как правило встречаются на мелких нитчатых водорослях (Skeneopsis, Valvata, Cincinna), в то время, как более габаритные виды обитают в зоне крупной подводной растительности (например представители пресноводного семействава Planorbidae). Питаются растениями либо растительным детритом. Очевидно, характерны для прибрежной зоны.

Skenea basistriata (Jeffreys, 1877)

Морфотип C – моллюски с кубаревидной раковиной. Отношение ширины и высоты раковины у животных рассматриваемой группы более-менее близко к единице. Обитают в открытых участках моря, на мягких грунтах, гораздо реже в прибрежной и даже литоральной зоне. У моллюсков открытого моря раковина, как правило, тоньше и с менее развитой скульптурой, чем у селящихся вблизи берега.

Cerithiella metula (Loven, 1846), Frigidoalvania janmayeni (Friele, 1878)
и Punctulum wyvillethomsoni (Friele, 1877)

Морфотип D – Моллюски с башенковидной и высококонической раковиной, входящие в состав инфауны (т.е. обитают в тоще грунта). В большинстве случаев обладают относительно толстой раковиной с хорошо развитой скульптурой.

Onoba aculeus (Gould, 1841) и Mohrensternia interrupta 

Морфотип E – Моллюски с башенковидной и веретенообразной раковиной, обитающие в зоне растительности. Раковина тонкая, скульптура, если и присутствует, то слабая. Фито- и детритофаги. Для ряда видов отмечено также обитание под камнями. Приурочены к прибрежной зоне. Данный морфологический тип также характерен для моллюсков, ведущих паразитический образ жизни, последних, однако, не так много.

Группа II: Хищники и падальщики

Propebela sp., Rapana venosa (Valenciennes, 1846) и Neptunea despecta (Linnaeus, 1758) 

Морфотип F Моллюски с конической и высококонической раковинами. Раковина в большинстве случаев имеет хорошо развитую скульптуру. Устье современных форм – с сифональным выростом. Имеется предположение, что формы с относительно небольшим устьем и коротким сифоном приурочены к каменистым субстратам, виды с длинным и изогнутым сифоном и увеличенным устьем – обитатели песчаных и илистых грунтов (Ponder, 1973). В большинстве случаев такие моллюски обитают на поверхности дна, однако для ряда видов не исключено и зарывание.

Cylichna alba (T. Brown, 1827), Ossiania quadrata (Wood, 1839)
и Lunatia pallida (Broderip et Sowerby, 1829) 

Морфотип G Моллюски с овальной и свиткообразной раковиной. Имеют широкое устье, лишенное сифонального выроста. Ведут зарывающийся образ жизни (иногда факультативно).

Группа III Фильтраторы

Морфотип H Моллюски с "червеобразной" раковиной. Раковина имеет вид изогнутой в разных плоскостях трубочки. Животные неподвижны, обитают большими скоплениями на твердых субстратах. Подобная жизненная форма характерна также для некоторых полихет.

Литература по теме:

В.А. Свешников, А.Б. Станкявичюс 1987 Система жизненных форм морских переднежаберных брюхоногих моллюсков (Gastropoda, Pectinibranchia)// Докл. Акад. Наук. Том. 295 № 5, с. 1268-1271

Суворов А.Н. 1999 Конфликт оперативной и консервативной подсистем организма в эволюции наземных лёгочных моллюсков (Stylommatophora, Pulmonata) // Зоол. Журн. Том 78 № 7, с. 778-787.

Татишвили К.Г., Багдасарян К.Г., Ж.Р. Казахшвили 1986 Справочник по экологии морских брюхоногих. М. Наука. 170 с.

Ponder W.F. 1973 The origin and evolution of the Neogastropoda // Malacologia vol 12 No 2, p. 295-338.

Golikov A.N., Tzvetkova N.L. 1972 The ecological principle of evolutionary reconstruction as illustraited by marine animals // Marine biology vol 14 p. 1-9

Об авторе:
Иван Нехаев
лаборант-исследователь
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript